Muchas plantas han logrado evolucionar el proceso fotosintético de manera de lograr la mayor tasa de fijación de CO2 en condiciones restrictivas. Por ejemplo, al aumentar la temperatura, aumenta la tasa fotorrespiratoria, es decir, aumenta el consumo de ATP y NADPH en oxigenar y disminuye el uso de dicha energía y poder reductor en la carboxilación. Algunas plantas de clima cálido, han evolucionado morfológica y bioquímicamente, evitando que el oxígeno llegue a la enzima Rubisco, bombeando sólo CO2. A dicho metabolismo, se le denomina C4.
Las plantas con metabolismo C4 presentan, además de las células del mesófilo, células ordenadas en torno a los haces vasculares, denominadas células de la vaina del haz. A este ordenamiento morfológico del tejido foliar se le denomina estructura Kranz. Aquellas células, se rodean por paredes gruesas, impidiéndo el paso libre de los gases y, por lo mismo, disminuyendo la probabilidad de entrada de oxígeno. El CO2, es incorporado a los cloroplastos de las células de la vaina del haz, por medio de transportadores específicos.
En primer lugar, el CO2 que ingresa a las células del mesófilo, es incorporado a una molécula de 3 carbonos, fosfoenolpiruvato (PEP), formando una molécula de 4 carbonos, el oxaloacetato (OAA). Esta reacción es catalizada por la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa). A diferencia de la enzima Rubisco, la PEPcarboxilasa sólo actúa carboxilando, por lo que en estas células del mesófilo no ocurre fotorrespiración. El OAA es reducido a Malato y este transportado a las células de la vaina del haz. En ese lugar, el malato es descarboxilado, liberando CO2 y piruvato. Sólo en estas células existe Rubisco y por lo tanto funciona el ciclo de Calvin, libre de la presencia de O2. El piruvato es transportado a las células del mesófilo, donde es fosforilado, recuperando PEP nuevamente, para continuar con la incorporación de CO2.
De este modo, el funcionamiento del ciclo de Calvin, en las plantas C4, ocurre sólo en las células de la vaina del haz, a partir del cual se forman las triosas fosfato que darán curso a la síntesis de sacarosa y almidón, sin que se registren pérdidas de CO2 por la vía fotorrespiratoria.
